188金宝搏app 188金宝搏登录app 金宝搏188下载 金宝搏188 核糖核酸是什么▍?关于核糖核酸的科普介绍

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创闻用户 2022-07-27 14:11:14

核糖核酸(RNA)是一类由核糖核苷酸通过3'▍,5'-磷酸二酯键聚合而成的线性大分子▍。在各种生物活动中▍,RNA起着至关重要的作用▍,例如基因的编码▍,解码▍,调控和表达▍。RNA和DNA属于核酸▍,加上脂质▍、蛋白质和碳水化合物▍,这就是各种生命形式所需的四大主要高分子▍。类似于DNA一样▍,RNA也是由核苷酸构成▍,但与DNA不同▍,RNA在自然界中的存在方式是以单链折叠的形式存在▍,而不是成对的双链▍。在细胞生物中▍,信使RNA( mRNA )为遗传讯息的传递者▍,它能够指导蛋白质的合成(利用用鸟嘌呤▍、尿嘧啶▍、腺嘌呤和胞嘧啶进行编码和表达▍,四种碱基分别记作G▍、U▍、A和C)▍。许多病毒使用RNA 来编码它们的遗传信息▍。

一些RNA分子在催化生物反应▍、控制基因表达等方面发挥着重要作用▍。其中一个重要的过程是蛋白质的合成▍,其中RNA分子在核糖体 参与合成蛋白质▍。这个过转移RNA ( tRNA )向核糖体输送氨基酸的分子▍,之后核糖体RNA ( rRNA )将氨基酸连接在一起▍,形成蛋白质▍。

与脱氧核糖核酸的比较

RNA的化学结构与DNA 非常相似▍,但有三个主要方面的不同:

  • 与双链DNA不同▍,RNA是单链分子并由短得多的核苷酸链组成▍。然而▍,单个RNA分子可以通过互补碱基配对形成序列内双链结构(这样的双链接构亦被称为“茎”)▍,就像tRNA一样▍。
  • DNA中的戊糖为脱氧核糖▍,而RNA中的戊糖为核糖▍。其区别在于▍,脱氧核糖的2位碳上连接的是氢原子▍,而核糖的2位碳上连接的是羟基)▍。2位碳上的羟基降低了RNA的稳定性▍,使得RNA更易被水解▍。
  • 在DNA中▍,与腺嘌呤(A)互补的含氮碱基是胸腺嘧啶(T)▍,而在RNA中▍,与腺嘌呤(A)互补的含氮碱基是尿嘧啶(U)▍,它比胸腺嘧啶少了一个甲基▍。

像DNA一样▍,大多数有生物活性RNA▍,包括mRNA ▍、tRNA ▍、rRNA ▍、snRNA 和其他非编码RNA ▍,都含有自我互补序列▍,这让RNA能够折叠并与自身成对形成双链结构▍。对RNA的分析表明▍,它们是高度结构化的▍,并有着相对更复杂的结构▍。和DNA不同▍,RNA的二级结构并不是单纯的双螺旋▍,而由一系列短的二级结构构成▍。通过这些短的二级结构的组合▍,RNA甚至可以拥有与蛋白质相似的结构▍,并像酶那样催化化学反应(这样的RNA被称为核酶)▍。比如▍,对核糖体进行分析表明▍,其催化成肽反应的活性位点完全由RNA构成▍。

DNA与RNA的比较
项目 DNA RNA 解说
组成主干之糖类分子 2-脱氧核糖和磷酸 核糖和磷酸
骨架结构 规则的双螺旋结构 单螺旋结构 即脱氧核糖核酸由两条脱氧核苷酸链构成▍,而核糖核酸由一条核糖核苷酸链构成▍。[11]:49
核苷酸数 通常上百万 通常数百至数千个
碱基种类

腺嘌呤(A)···胸腺嘧啶(T)

胞嘧啶(C)···鸟嘌呤(G)

腺嘌呤(A)···尿嘧啶(U)

胞嘧啶(C)···鸟嘌呤(G)

除部分例外▍,DNA为胸腺嘧啶▍,RNA为尿嘧啶▍,使RNA更易被水解▍。
五碳糖种类 脱氧核糖 核糖
五碳糖连接组成分 氢原子 羟基 在五碳糖的第二个碳原子上连接的组成分不同▍。
存在 细胞核(少量存在于线粒体▍、叶绿体) 细胞质

结构

RNA的单体为核糖核苷酸▍,其中的戊糖为核糖▍,依系统命名法可将其中的碳原子从1'编号至5'▍。含氮碱基与1'碳原子相连▍。RNA中最基本的四种碱基分别为A(腺嘌呤)▍、U(尿嘧啶)▍、G(鸟嘌呤)▍、C(胞嘧啶)▍。其中▍,腺嘌呤和鸟嘌呤为双环的嘌呤▍,尿嘧啶和胞嘧啶为单环的嘧啶▍。磷酸基团与一个核糖残基的3'碳原子相连▍,与下一个核糖核苷酸的5'碳原子相连▍。磷酸基团在生理pH下▍,并不都能带上负电荷▍,因而RNA在生理条件下是带电荷分子(聚阴离子)▍。C和G▍、U和A▍、G和U之间能够形成氢键▍。不过▍,碱基之间也可能发生其他一些相互作用▍。比如▍,在一个凸出部分中▍,一群腺嘌呤可以互相连接▍,GNRA四环Tetraloop中就有一个G-A碱基对▍。

核糖的2位碳上连有羟基为RNA的一个重要结构特点▍。这类羟基使得RNA双链的结构应与A型构象最接近▍,不过▍,在单链的某些二核苷酸环境下▍,也有极小的可能形成DNA最常见的B型螺旋构象▍。A型构象使得RNA双链的大沟狭窄而深▍,小沟浅而宽▍。在RNA分子的构象高度可变区域(即不生成双链接构的区域)▍,2'-OH还能攻击附近的磷酸二酯键▍,使得核糖-磷酸链断裂▍。

通过转录▍,仅仅能使RNA链上带A▍、U▍、G▍、C四种含氮碱基▍。过▍,转录后修饰能够通过多种途径对RNA进行改造▍。比如▍,转录后修饰能够将稀有碱基假尿嘧啶(Ψ)加到RNA链上▍。假尿嘧啶与核糖之间的化学键是C-C键而不是尿嘧啶(U)的C-N键▍。胸腺嘧啶加到RNA链上的情形也很常见(最典型的例子是tRNA的TΨC环)▍。另外▍,次黄嘌呤也是一种常见的稀有碱基▍。次黄嘌呤为腺嘌呤的脱氨产物▍,含有次黄嘌呤的核苷被称为肌苷(I)▍。在基因编码的摆动假说中▍,肌苷有重要的作用▍。

除以上列出的之外▍,经过编辑的核苷还有100多种▍。由修饰引发的结构性变化在tRNA中最为明显▍,假尿嘧啶与经常在rRNA中出现2'-甲氧基核糖是最常见的修饰产物▍。这些修饰的具体作用还没有完全阐明▍。不过▍,值得注意的是▍,在rRNA中▍,许多的转录后修饰发生在高度功能化的区域▍,比如肽基转移酶催化中心以及亚基结合部位▍,似乎说明转录后修饰对RNA发挥正常功能来说相当重要▍。

具有催化功能的单链RNA分子▍,和蛋白质相类似▍,需要特殊的RNA三级结构▍。通过分子内氢键形成的二级结构原件构成了三级结构的框架▍。二级结构形成了许多可识别的“结构域”——比如茎环结构▍、膨大结构(bulges)▍、内环结构▍。因为RNA分子带电荷▍,不少二级结构和三级结构需要二钾镁离子等金属离子来进行稳定▍。

自然界中的RNA均是由D-核糖核苷酸聚合而成的D-RNA▍。使用L-核糖核苷酸则可合成L-RNA▍。L-RNA对RNA酶的耐受力要强得多▍。

合成与修饰

RNA的合成一般由RNA聚合酶催化▍。RNA聚合酶以DNA为模板▍,通过转录合成RNA▍。转录起始于RNA聚合酶与启动子的结合(启动子一般位于基因的上游)▍。因为RNA聚合酶自带解旋酶活性▍,仅依靠RNA聚合酶即可实现DNA双链的解开▍。转录过程中▍,RNA聚合酶以3'端至5'端的方向读取DNA模板链▍,并以5'端到3'端的方向合成与之反向平行互补的RNA链▍。转录的终止由终止子介导▍。原核生物的终止子有两类:简单终止子与ρ因子依赖性终止子▍。简单终止子仅靠RNA形成二级结构即可终止转录▍,而后者在ρ因子的作用下才可以使转录终止▍。真核生物的转录终止则与转录后修饰密切相关▍。

在真核生物中▍,RNA的初始转录物通常会经过转录后修饰▍。比如▍,真核生物的mRNA大都会被加上Poly(A)尾(多腺嘌呤尾巴)以及5'端帽▍,mRNA前体中含有的内含子序列也会被剪接体切除▍。

一些RNA是由RNA复制酶(RNA依赖性RNA聚合酶)以RNA为模板催化合成的▍。比方说▍,RNA病毒通过RNA复制酶复制其遗传物质▍。另外▍,RNA复制酶亦参与了众多生物体的RNA干涉过程▍。

分类

概观

在细胞中▍,根据结构功能的不同▍,RNA主要分三类▍,即tRNA▍、rRNA▍,以及mRNA▍。mRNA是依据DNA序列转录而成的蛋白质合成模板▍;tRNA是mRNA上遗传密码的识别者和氨酸的转运者▍;rRNA是组成核糖体的部分▍,而核糖体是蛋白质合成的场所▍。

细胞中还有许多种类和功能不一的小型RNA▍,像是组成剪接体(spliceosome)的snRNA▍,负责rRNA成型的snoRNA▍,以及参与RNAi作用的miRNA与siRNA等▍,可调节基因表达▍。而其他如I▍、II型内含子▍、RNase P▍、HDV▍、核糖体RNA等等都有催化生化反应过程的活性▍,即具有酶的活性▍,这类RNA被称为核酶▍。

调控RNA

许多种类的RNA▍,能够透过与mRNA或DNA上的基因片段▍,部分互补的方式▍,来调降基因表达▍。例如在真核生物细胞内▍,所发现的微RNA(miRNA; 21-22 nt)▍,能引发RNA干扰▍。miRNA与酵素复合体▍,会切碎mRNA▍,阻止该mRNA被翻译▍,或加速其降解▍。

虽然小干扰RNA(siRNA; 20-25 nt)的产生▍,通常是由分解病毒RNA得到▍,然而也存在内源性的siRNA▍。而siRNA引发RNA干扰的机制类似miRNA▍,有些miRNA和siRNA▍,能造成其目标基因被甲基化▍,从而促进或抑制该基因的转录▍。此外▍,在动物生殖细胞内▍,所活跃的Piwi-interacting RNA(piRNA; 29-30 nt)▍,被认为能预防转座子▍,并在配子的发生上▍,扮演重要角色▍。

许多的原核生物▍,具有CRISPR RNA▍,其作用机制类似于真核生物的RNA干扰▍。其中反义RNA(Antisense RNAs)是最常见的▍,大多数能调降基因表达▍,但也有少部分会激活转录进行▍。反义RNA的作用机制之一▍,是借由与mRNA互补配对▍,来形成双股RNA▍,而被酵素降解▍。此外▍,在真核细胞内▍,也许多能调控基因的非编码RNA▍,一个常见的例子是Xist▍,它会附在雌性哺乳动物的其中一个X染色体上▍,造成其去激活▍。

一段mRNA自身可能带有调控元件▍,例如riboswitches▍,在其五端非翻译区(5' untranslated region)或三端非翻译区(3' untranslated region)▍,包含有顺式作用元件(cis-regulatory elements)能够调控该mRNA的活性▍。此外▍,非编码区上也有可能带有能调控其它基因的调控元件▍。

修饰其它RNA

许多的RNA会帮助修饰其它RNA▍。如前信使RNA(pre-mRNA)中的内含子▍,会被含有许多核小RNA(snRNA)的剪接体剪接▍。或者RNA本身能作为核酶▍,剪接自己的内含子▍。

RNA上的核苷酸也可能被修饰▍,变成非A▍、U▍、G▍、C的核苷酸▍。在真核细胞中▍,RNA上核苷酸的修饰▍,通常是由在细胞核与卡哈尔体中发现的▍,小核仁RNA(snoRNA; 60-300 nt)所主导▍。snoRNA会连结酵素▍,并以碱基对的方式▍,引导它们去接上RNA▍,之后酵素便开始RNA核苷酸的修饰▍。碱基修饰广泛发生于rRNA与tRNA中▍,然而snRNA与mRNA也有可能是碱基修饰的目标▍。此外▍,RNA也可能被甲基化▍。

RNA基因组

如同DNA▍,RNA也可以携带遗传信息▍。RNA病毒的基因组由RNA组成▍,可以翻译出多种蛋白质▍,其中一些负责基因组的复制▍,而其它的则作为保护构造▍,在病毒离开宿主细胞后▍,保护基因组▍。类病毒是另一种类型的病原体▍,但它们仅由RNA组成▍,且该RNA并不会翻译出任何蛋白质▍,并利用宿主的聚合酶来复制▍。

逆转录

逆转录病毒借由将RNA逆转录成为DNA▍,DNA副本再转录为RNA的方式▍,来复制他们的基因组▍。逆转录转座子也利用此方法▍,来复制DNA与RNA▍,以完成转座▍。此外▍,真核细胞内的端粒酶▍,也包含一个作为模板的RNA▍,利用它来延长染色体端粒▍。

双链RNA

双链RNA(dsRNA)是指具有两个互补链的RNA▍,与细胞中的DNA结构相似▍,它也是某些病毒(双链RNA病毒)的遗传物质▍。双链RNA如病毒RNA或小干扰RNA(siRNA)▍,可以触发真核生物的RNA干扰▍,以及脊椎动物的干扰素反应▍。

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